自噬是由細胞應激觸發(fā)的一種細胞自我降解和循環(huán)利用胞內組分的過程。常見的自噬過程有三種類型：巨自噬、微自噬和分子伴侶介導的自噬。盡管形態(tài)不同，這三個過程最終都是將自噬體運送到溶酶體進行降解和回收，在預防疾病，如癌癥、神經退化、心肌病、糖尿病、肝臟疾病、自身免疫性疾病和感染中起到重要作用。
自噬的基本機制
巨自噬過程
巨自噬(Macroautophagy) 是細胞清除受損細胞器和無用蛋白的主要途徑。在這一過程中，細胞接受自噬誘導信號后，在細胞質中首先形成一個個小的類似雙層脂質體的吞噬泡(phagophore)，然后吞噬泡不斷延伸，并將受損細胞器、蛋白質聚集體和核糖體包裹起來，形成自噬體(autophagosome)。自噬體在細胞質中被轉運至溶酶體并最終與溶酶體融合，在溶酶體的酸性環(huán)境中，自噬體里的物質被各種酶降解。溶酶體通透性和轉運蛋白將氨基酸和其他降解副產物輸出回細胞質，重新用于構建大分子和新陳代謝。因此，自噬可以被認為是一個細胞“回收工廠”，它還可以通過生成ATP來提高能源效率，并通過去除不起作用的蛋白質和細胞器來調節(jié)控制損害。
自噬在分子水平上的調節(jié)可以分為五個階段
1.吞噬泡的形成
在酵母中，吞噬泡的形成需要Atg1和Atg13形成復合體，而這一復合體的形成受能量感受蛋白TOR激酶調控。當細胞饑餓或缺氧時，TOR激酶失去活性，未被磷酸化的Atg13和Atg1形成復合體，該復合體促使吞噬泡形成和擴展。在哺乳動物中，Ulk-1或Ulk-2取代Atg1的功能。一個調控吞噬泡形成的通路是Beclin-1/Vps34通路。一些上游的分子信號(如Bcl-2)通過調控Beclin-1的活性，控制Beclin-1和Vps34結合。Vps34是一種PI-3激酶，被激活后產生PI3P，而PI3P對吞噬泡的延伸和招募其他組建吞噬泡的蛋白非常重要。
2.Atg5-Atg12結合，與Atg16L相互作用并在吞噬泡表面形成多聚體
Atg12首先被Atg7活化，然后轉移至Atg10，被Atg10活化后的Atg12與Atg5結合，并招募Atg16L，形成一個Atg5-Atg12-Atg16L三分子復合體。由于Atg5-Atg12-Atg16L復合體的形成不依賴自噬活化信號，且自噬體形成后該復合體解離并從膜表面脫落，一般很少用Atg5-Atg12作為自噬的標志物。
3.LC3活化并插入吞噬泡膜
LC3（在酵母中為Atg8）平時以全長形式廣泛分布于細胞質中。當自噬信號出現時，LC3的C端氨基酸先被Atg4移除，然后被Atg7活化，成為LC3-I。在Atg3的介導下，LC3-I最終在Atg5-Atg12-Atg16L復合物催化下，連接上一個磷脂酰乙醇胺分子，使其可以插入吞噬泡膜中，成為鉚定的LC3-II。熒光標識的LC3已被廣泛用作自噬小體形成的生物標記。在哺乳動物中，LC3有三種亞型(LC3A, LC3B, LC3C)，但只有LC3B-II與吞噬泡增加有關，故而宜使用anti-LC3B抗體標記LC3，只需測定LC3-II的表達即可反映自噬活躍程度。
4.吞噬泡隨機或選擇性地捕獲待降解目標
LC3活化后，吞噬泡向內彎曲并包圍待降解物。細胞在饑餓等信號刺激下隨機回收一部分蛋白來提供能量。正常細胞對受損細胞器和錯誤折疊的蛋白選擇性自噬并降解。當細胞器受損時，待降解物表面生成可以與LC3B-II結合的配體分子，從而引導吞噬泡選擇性包裹該物體，形成自噬體。
5.自噬體與溶酶體融合，并被溶酶體降解
最后，自噬體借助微管等細胞骨架移動至溶酶體，并與溶酶體融合。這一過程亦受到許多蛋白的調控。溶酶體中的酶隨后將自噬體內容物降解。
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| HMGB1 | bs-0664R | 18 |
| SQSTM1/p62 | bs-2951R | 18 |
| Bcl-2 | bs-4563R | 16 |
| Beclin 1 | bs-1353R | 16 |
| PERK | bs-2469R | 15 |
| JNK1+JNK2+JNK3 | bs-2592R | 14 |
| EIF2S1 | bs-3613R | 8 |
| Bcl-2 | bsm-33047M | 6 |
| LAMP2 | bs-2379R | 6 |
| LKB1 | bs-3948R | 6 |
| TAK1 | bs-3585R | 6 |
| PTEN | bs-0748R | 5 |
| AMPK alpha 2 | bs-2771R | 4 |
| AKT | bsm-33278M | 3 |
| Bcl-2 | bs-20351R | 3 |
| PTEN | bs-0686R | 3 |
| JNK1+JNK3 | bs-0501R | 3 |
| AKT | bsm-33282M | 1 |
| Bcl-2 | bs-33411R | 1 |
| Bcl-2 | bs-34012R | 1 |
| BNIP3 | bs-4239R | 1 |
| CXCR4 | bs-20317R | 1 |
| HMGB1 | bs-20633R | 1 |
| ATG13 | bs-22897R | —— |
| Bad | bsm-52020R | —— |
| Bcl-2 | bsm-33411M | —— |
| Bcl-2 | bsm-52304R | —— |
| Bcl-XL | bsm-52024R | —— |
| Beclin 1 | bs-55024R | —— |
| Beclin 1 | bsm-33323M | —— |
| CXCR4 | bs-34019R | —— |
| HMGB1 | bs-24464R | —— |
| HMGB1 | bs-24465R | —— |
| HMGB1 | bs-34022R | —— |
| LC3 | bs-24359R | —— |
| mTOR | bsm-54471R | —— |
| PTEN | bsm-33319M | —— |
| PTEN | bsm-33320M | —— |
| PTEN | bsm-52369R | —— |
| SQSTM1/p62 | bs-55207R | —— |
| JNK1+JNK3 | bs-20759R | —— |
